Blastula, dar vadinama embrioniniu šlapimo pūslėsyra galutinis kiaušinio suspaudimo proceso rezultatas. Kitas etapas, kuris užima vidutinę padėtį tarp suspaudimo ir organogenezės, yra gastruliacija embriogenezėje. Jos pagrindinis tikslas yra suformuoti tris embrioninius lakštus: endodermą, ektodermą ir mezodermą. Kitaip tariant, prasidedant gastruliacijai prasideda embrioninė diferenciacija ir organizmo morfogenezė.
1901 m. Aprašyta gastruliacijakaip kelias, per kurį į embrioną patenka mezoderminiai, endoderminiai ir ektoderminiai ląstelės. Šis apibrėžimas reiškia, kad yra blaslių specialių organų formavimo erdvių. Suprasdamas šį gana paprastą aprašymą, lengva pereiti prie sudėtingesnės, šiuolaikinės termino reikšmės. Gastruliacija yra morfogenetinių judesių seka, kurios rezultatas - audinių užuomazgų judėjimas į jiems skirtas vietas pagal "organizmo organizmo" planą. Procesas yra sudėtingas, pokyčius lydi augimas ir dauginimas, nukreiptas judėjimas ir ląstelių diferenciacija.
Atsižvelgiant į gastruliavimą bendresne prasme,jis gali būti apibrėžiamas kaip tarpinis etapas, priklausantis vienam dinaminiam procesui, per kurį rekonstruojamos blaslių dalys, o tai žymiai palengvina perėjimą prie organogenezės proceso.
Jei mes suteiksime bendrą charakteristiką svarstomamtada galime pasakyti, kad gastruliacija yra embolija ir epibolija. Abi sąvokos atspindi ląstelių morfogenezinį judėjimą, kuris įvyksta absoliučiai visais organizmo ontogenezinio vystymosi etapais. Tačiau jie yra labiausiai ryškūs gastruliacijos metu. Epibolia yra ląstelių judėjimo procesas aplink embriono paviršių, o embolija yra jų judėjimas viduje.
Embriologijoje išskiriami tokie pagrindiniai gastruliacijos ar ląstelių judėjimo tipai: invazija, imigracija, involutionas, delamination ir epibolija. Daugiau apie juos - vėliau straipsnyje.
Neįmanoma dalyvauti gastruliavimo procesetik atskiros (laisvai migruojančios) ląstelės, bet ir visos korinių sluoksnių. Kryptis nustato nuolatinę ir nuotolinę sąveiką. Pirmasis jėgas atrado P. Weiss 1920-aisiais ir atrodo, matyt, embriogenezėje, pastarieji - reti ir ypatingi, su įprastiniu morfogeneziu pasitaiko nedaug tikimybės.
Kai gastruliacija, ląstelių susiskaidymas nevyksta. Kaip jau minėta, prasideda ląstelių masės judėjimas ir dėl to formuojamas dviejų sluoksnių embrionas, vadinamas gastrula. Tampa aiškiai matomas endodermas ir ectodermas. Visuose daug kelkraujuose organizmuose (išskyrus kepenų vidurius), lygiagrečiai su gastruliacija arba iškart po jo, susidaro trečiasis gemalinis lapelis, vadinamas mezodromu. Tai ląstelių rinkinys, esantis tarp ektodermo ir endodermo. Dėl to embrionas tampa trijų sluoksnių.
Gastruliacijos metodai tiesiogiai priklauso nuo blastulio tipo.
Metodo pavadinimas kalba pats už save. Invaginacija - vienos sluoksninės blastulinės sienelės (pamatodermo) smegenys, esančios blastokoelyje. Labiausiai primityvus ir akivaizdus pavyzdys yra guminis kamuolys. Kai paspausite, dalis medžiagos bus paspaustas į vidų. Inaginacija gali būti nukreipta į toliausiai esančią sieną arba būti nereikšminga. Dėl to blastulė transformuojama, o gastrula gaunama kaip dviejų sluoksnių maišelis su archenteronu. Jo vidinė sienelė yra pirminė endodermė, o išorinė sienelė yra pagrindinė ectoderm. Tokiu būdu suformuotas archenteronas (pirminis žarnynas) sąveikauja su išorine aplinka per skylę, vadinamą blastoporu. Antrasis vardas yra pirmasis burnas. Jo tolesnis vystymasis priklauso nuo organizmo tipo. Daugeliui gyvūnų blastopuras ilgainiui tampa galutiniu burnos. Dėl to jie vadinami pirminiais moliais (moliuskais, kirminais, nariuotakojų). Antrasis sugadintas blastopurasas tampa nerviniu kanalu, esančiu užpakalinėje embriono dalyje (šerdose) arba išangėje.
Imigracijos gastruliacija yra metodasdviejų sluoksnių embriono formavimas, labiausiai būdingas virškinimo trakto. Gastrula susidaro, aktyviai evakuavus dalį blastulių ląstelių į blastokoelį. Toks imigravimas yra vienpolis. Ląstelės pereina tik iš vegetatyvinio poliaus. Vėliau jie sudaro endodermą, tai yra vidinį sluoksnį. Taip yra, kad skrandis atliekamas su hidoridiniu polipu, medūzu.
Blastodermo ląstelės blastokolelyje gali prasiskverbti ne vienoje srityje, bet per visą embriono paviršių. Toks imigravimas vadinamas daugiapoliu, bet jis yra retas.
Daugelyje vyriškos lyties vidų, kurie yra būdingigastruliavimo imigracijos metodu, yra labai aktyvus "išsiuntimo" iš blastulių ląstelių, o gastrula, susidaro dėl to, visiškai praranda blastokoelį. Tokiu atveju blastopuras, būdingas ankstesniam inaginacijos procesui, nėra.
Pirmą kartą aprašyta ši retų gastrulių rūšisMechnikov II, ir tai būdinga virškinimo trakto ligoms. Gastruliavimo metu vykstantys procesai yra labai savotiški, tačiau nagrinėjant tipišką atvejį, jie suprantami lengviau. Pavyzdžiui, kai kurių mokslopedų kiaušiniuose yra koncentruojamos ir gerai išskirtos citoplazmos sritys: tankus ir granuliuotas (ektoplasmas) ir ląstelinis (endoplazmas). Jie būdingi santykinai sinchroniškai ir vienodai: 2, 4, 8, 16. Galiausiai embrionas turi 32 blasterus. Be to, skaidymas atliekamas lygiagrečiai su embriono paviršiumi. Susiformuoja išorinis blastomerų sluoksnis, kurį sudaro ekotoplasmas, o vidinis sluoksnis yra iš dalies iš ektopolio ir endoplazmo. Kitaip tariant, daugiasluoksnio embriono formavimo procesas vyksta, padalijus vieną ląstelių sluoksnį į dvi. Tada tik vidiniai blastomerai sugriauta ir vėl lygiagreti su embriono paviršiumi, kuris dėl tokio savotiško gastruliavimo paima rutulio formą. Jis susideda iš 64 ektodermą formuojančių plokščiųjų ląstelių ir 32 kitų išgaubtų ląstelių, kurios yra endodermo pagrindas.
Gyvūnų su ryškiutelolecitalnoe kiaušinių struktūra (trynio išstūmimas į vegetacinį polą), gastruliacija vyksta pagal epibolinį metodą. "Macromers" yra dideli blastomerai, kurie labai lėtai dalijami ir yra daug triušio. Jiems trūksta galimybės judėti, dėl to jie tiesiog "nuskaitys" aktyvesnes mikromeras, esančias ant ląstelės paviršiaus. Su tokiu gastruliuoju blastoporas nėra ir archenteronas nesudaro. Tik vėliau, kai makromerai vis tiek mažėja, pradeda formuotis ertmė, pirminės žarnos užuomina.
Invazinė gastruliacija yra procesas,kuris susideda iš išorinio ląstelių sluoksnio "tucking" į embriono vidų. Jis didėja, plinta virš vidinio paviršiaus. Šis gastruliavimo metodas yra būdingas gyvūnams, turintiems miauzotinių ovulių - amfibijų (amfibijų). Pagrindinių gilių ląstelių perkėlimas ribinio regiono slopina archenterono vystymąsi. Būtent jose yra varomoji jėga.
Kaip žinoma, embriogenezė yra anksčiausiaikiekvieno organizmo vystymosi laikotarpis: nuo užsiėmimo iki gimimo. Gastruliavimas yra vienas iš jo etapų, antras pagal chronologiją po smulkinimo. Jos būdai yra tokie skirtingi, kad juos galima palyginti su dideliu susitarimų skaičiumi. Kiekvienas iš jų reikalauja išsamaus tyrimo ir analizės. Tačiau tarp jų yra tam tikrų linijų sankirtos. Taigi, kaip inhakcijos rūšį, galima apsvarstyti epibolių procesą, o delamination turi panašumų su imigracija.
Atkreipkite dėmesį, kad daugeliui gyvūnų yra gastruliacijoskombinuotas būdas. Tokiais atvejais epiboliai ir inaginacija vyksta vienu metu, taip pat kiti morfogeneziniai procesai. Visų pirma, tai yra gastruliacija, vykstanti į varliagyvius. Šiuo atžvilgiu daugelis autorių išskiria mišrų metodą.
Iš lotynų kalbos žodis "gastrula" yra išverstaskaip "skrandis, skrandis". Tai žymi konkretų daugkulisinių organizmų embriono vystymosi etapą. Gastrulos ypatybė yra dviejų ar trijų embrioninių lakštų buvimas. Jo formavimo procesas yra gastruliacijos fazė.
Paprasčiausias prietaisas stebimasvirškinimo trakto atstovai. Juos apibūdina elipsoidinė gastrula su vienarūšiu išoriniu sluoksniu (ektodermu) ir vidine ląstelių suardymu (endodermu), taip pat "pirminiu" žarnu. Nagrinėjama tipinė jūros ežero gastrula, kurią sudaro invazija. Žmonėms gastruliacija vyksta 8-9 dienomis. Gastrula yra diskoidinis suplotas formavimasis, sudarytas iš vidinės ląstelių masės.
Paprastai dauguma gyvulių yra scenojeGastrulos embrionas negali laisvai gyventi ir yra gimdoje arba kiaušinių membranose. Tačiau yra išimčių. Taigi, lervos virškinimo traktai, plokštelės, yra laisvai plaukiojančios gastrulės.
